文献阅读-20230505-江南卷柏的表达图谱为维管、次级代谢和根的进化提供了新见解
1. 背景
文章标题：Expression Atlas of Selaginella moellendorffii Provides Insights into the Evolution of Vasculature, Secondary Metabolism, and Roots
发表时间：20200127
发表期刊：The Plant Cell
一作及通讯：Camilla Ferrari（德国马普所）和Marek Mutwil（曾德国马普所，现南洋理工大学，个人主页https://www.plant.tools/，做了很多数据库网站，之前常用的CoNekT也是他做的）
原文链接：https://doi.org/10.1105/tpc.19.00780
2. 摘要
Selaginella moellendorffii is a representative of the lycophyte lineage that is studied to understand the evolution of land plant traits such as the vasculature, leaves, stems, roots, and secondary metabolism. However, only a few studies have investigated the expression and transcriptional coordination of Selaginella genes, precluding us from understanding the evolution of the transcriptional programs behind these traits. We present a gene expression atlas comprising all major organs, tissue types, and the diurnal gene expression profiles for S. moellendorffii. We show that the transcriptional gene module responsible for the biosynthesis of lignocellulose evolved in the ancestor of vascular plants and pinpoint the duplication and subfunctionalization events that generated multiple gene modules involved in the biosynthesis of various cell wall types. We demonstrate how secondary metabolism is transcriptionally coordinated and integrated with other cellular pathways. Finally, we identify root-specific genes and show that the evolution of roots did not coincide with an increased appearance of gene families, suggesting that the development of new organs does not coincide with increased fixation of new gene functions. Our updated database at conekt.plant.tools represents a valuable resource for studying the evolution of genes, gene families, transcriptomes, and functional gene modules in the Archaeplastida kingdom.
江南卷柏，是研究理解陆地植物特性,如维管束、叶片、茎、根和次级代谢的进化的，石松谱系中的代表。然而，只有很少的研究探索了石松基因的表达和转录，这阻止了我们探索这些特性背后的转录程序。我们展示了江南卷柏的所有主要器官，组织类型，和昼夜间的基因表达图谱。我们展示了代表着木质纤维素生物合成的转录基因模块在维管植物祖先中的进化，和精确的复制以及亚功能化事件产生了涉及到多细胞壁类型生物合成的多基因模块。我们证明了次级代谢如何在转录层次与其他细胞通路协调和整合。最后，我们鉴定了根特异性基因，并展示了根的进化与基因家族的增长并不一致，这暗示了新器官的发育与新基因功能的固定增加并不一致。我们在conekt.plant.tools更新的数据库为在原始色素体生物（Archaeplastida）王国中，研究基因，基因家族，转录组，功能基因模块的进化提供了一个有价值的资源。
3. Figure
江南卷柏表达图谱中使用的组织和器官。A是江南卷柏植株；B是茎，箭头指向气生根；C是小叶，箭头指向叶脉；D是孢子叶球；E是破碎的小孢子囊在释放小孢子四分体；F是小孢子四分体中的三个；G是C3'H(参与木质素生物合成第一步的一个基因，这里在茎、根中高表达)这个基因使用Electronic Fluorescent Pictographic (eFP) Browsers展示的表达图谱，有不同的组织、器官、昼夜、高温低温等条件。
C3'H这个基因在CoNekT-Plants数据库中的表达图谱。
江南卷柏的共表达图谱。A是节点数和频率，显示这个网络的无标度特性。B是木质素生物合成的一个简化步骤，对应于C，有色节点表明这个酶所在的正交群在C3'H模块，无色的表明这个酶不在C3'H的模块里。C是C3'H所在的这个共表达模块。
- 作者对共表达模块的进一步探索,证明了fig3C中的模块在维管植物（江南卷柏和拟南芥、水稻、二穗短柄草对比）中保守，因此说明这些模块已经存在超过四亿年了。
细胞壁合成基因的进化和表达分析。A，江南卷柏的二叉根及根毛。B，江南卷柏茎的扫描电镜图像。C-H，涉及到细胞壁合成途径的一些基因家族的进化树，At拟南芥，Sm江南卷柏，Pa云杉，Os水稻。三角形颜色表明在该枝发现的最古老谱系，热图是TPM表达量。I是在At，Sm和Pa中涉及到细胞壁合成途径的一些基因的拟建进化模型，PCW，初生细胞壁，SCW，次生细胞壁，RH，根毛，PT，花粉管。
- I图的拟建模型，就是作者根据C-H的进化树和热图推理而来，大家也可以试着推理一下。
共表达集群的生物功能比较分析。A是每个cluster富集到的mapman的bin，纵列的数字是集群id，蓝条指向一个富集到好几个bin的cluster，说明这个cluster与观察到的木质素和细胞壁的生物合成是一致的。B是这些bin在不同物种的cluster中富集到的次数。C是物种的基因数量和富集到的cluster数量的关系。D是分配到bin的基因数量和富集到bin的cluster数量的相关性，也就是C的横纵坐标的相关性。
次生代谢基因簇的共表达模式分析。A，分配到不同物种的次生代谢Mapman bins数量。B，富集到每个次级代谢bin的cluster数量，灰色表示没有。C，非次生代谢产物bin，在次生代谢产物bin中富集的百分比，越往上越表明与次生代谢途径密切相关。D，bin共现网络。节点代表MapMan bin，按类型着色，而边连接至少在三个物种中富集的相同聚类内的bin。边的颜色表示bin共存于聚类中的最古老的系统发育层次。E，与光合作用相关的过程的Bin共现网络。
对江南卷柏和开花植物根转录组的比较分析。A，在各物种的根中特异性表达的基因家族数量，颜色分别代表这个基因家族在物种进化树中出现的时间。B，是A的韦恩图。C，Jaccard Index(A与B交集的大小与A与B并集的大小的比值)，表示根特异性表达的基因家族的重叠情况。下面半透明的是随机抽样下的结果，作为对照。D是江南卷柏属于一个包含在分析的五个物种中特异性表达在根中的成员的家族的共表达网络(即sm在B图最中间的171个基因家族的基因的定制网络)，基因根据生物功能分类。E是根特异性基因富集到的mapman bin，起码在两个物种中富集到的bin才会展示出来。
4. 后记
- 这篇基本是从纯分析的角度去阐释植物根的进化的，思路值得学习。
- 这篇文章用的mapman bin最近还是有不少人用啊，看来我也得学习学习
- 这篇文章翻译是比较困难的，有很多新概念。
- 全文翻译虽然收获比较大，但太耗时了。